Биогеоцено­з

 Все сообщества растений, животных, микроорганизмов, гри­бов находятся в теснейшей связи друг с другом, создавая нераз­рывную систему взаимодействующих организмов и их популя­ций— биоценоз, который также называют сообществом. Можно выделить сообщества любого размера и уровня. Например, в со­обществе степей — сообщество луговых степей, а в нем — сооб­щества растений, позвоночных и беспозвоночных животных, мик­роорганизмов.

Среда и сообщества обмениваются веществами и энергией: из среды живые организмы поглощают вещества и энергию и воз­вращают их обратно в окружающую среду. Благодаря этим об­менным процессам сообщество (биоценоз) и окружающая его среда представляют собой неразрывное единство, одну сложную систему. Такую систему называют экосистемой или биогеоцено­зом (рис. 1). В последнее время термин «экосистема» употреб­ляется чаще.

 Функциональные группы организмов в сообществе. Любое сообщество состоит из совокупности организмов, которые по ти­пу питания можно разделить на три функциональные группы.

Зеленые растения — автотрофы. Они способны аккумулировать солнечную энергию в процессе фотосинтеза и синтезировать ор­ганические вещества. Автотрофы — это продуценты, т. е. произ­водители органического вещества, первая функциональная груп­па организмов биоценоза.

Любое сообщество включает в себя также гетеротрофные ор­ганизмы, которым для питания необходимы уже готовые органи­ческие вещества. Различают две группы гетеротрофов: консументы, или потребители, и редуценты, т. е. разрушители. К консументам относятся животные. Травоядные животные употреб­ляют растительную пищу, а плотоядные — животную. К реду­центам относятся микроорганизмы — бактерии и грибы. Реду­центы разлагают выделения животных, остатки мертвых расте­ний, животных и микроорганизмов и другие органические веще­ства. Разрушители питаются органическими соединениями, об­разующимися при разложении. В процессе питания редуценты минерализуют органические отходы до воды, двуокиси углерода и минеральных элементов. Продукты минерализации вновь ис­пользуются продуцентами.

Следовательно, в экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлении: продуценты -»- консументы -+- редуценты. Все три перечисленные группы организмов существуют в любом сообществе. В каждую группу входит множество популяций, на­селяющих экосистему. Только совместная работа всех трех групп обеспечивает функционирование экосистемы.

Примеры экосистем. Разные экосистемы отличаются друг от друга как по видовому составу организмов, так и по свойствам среды их обитания. Рассмотрим в качестве примеров листопад­ный лес и пруд.

В состав листопадных лесов входят буки, дубы, грабы, липы, клены, березы, осины, рябины и другие деревья, чья листва осенью опадает. В лесу выделяется несколько ярусов растений: высокий и низкий древесный, кустарников, трав и мохового на­почвенного покрова. Растения верхних ярусов более светолюби­вы и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влаж­ности, чем растения нижних ярусов. Кустарники, травы и мхи в лесу теневыносливы, летом они существуют в полумраке, кото­рый образуется после полного развертывания листвы деревьев. На поверхности почвы лежит подстилка, состоящая из полураз­ложившихся остатков, опавшей листвы, веточек деревьев и ку­старников, мертвых трав 

Фауна листопадных лесов богата. Много норных грызунов, землероющих насекомоядных, хищников (лисица, барсук, мед­ведь). Встречаются млекопитающие, живущие на деревьях (рысь, белка, бурундук). В группу крупных травоядных входят олени, лоси, косули. Широко распространены кабаны. Птицы гнездятся в различных ярусах леса: на земле, в кустарниках, на стволах или в дуплах и на вершинах деревьев. Много насекомых, которые питаются листьями (например, гусеницы) и древесиной (короеды). В подстилке и верхних горизонтах почвы кроме насе­комых обитает громадное количество и других позвоночных жи­вотных (дождевые черви, клещи, личинки насекомых), масса гри­бов и бактерий.

Пример экосистемы, где средой жизни организмов служит вода,— известные всем пруды. На мелководье прудов поселяют­ся укореняющиеся или крупные плавающие растения (камыш, кувшинки, рдесты). По всей толще воды на глубину проникнове­ния света распространены мелкие плавающие растения, в основ­ной массе водоросли, называемые фитопланктоном. Когда водо­рослей много, вода становится зеленой, как говорят, «цветет». В фитопланктоне много сине-зеленых, а также диатомовых и зе­леных водорослей. Личинки насекомых, головастики, ракообразные, растительноядные рыбы питаются живыми растениями или растительны­ми остатками, хищные насекомые и рыбы поедают разнообраз­ных мелких животных, а крупные хищные рыбы охотятся и за растительноядными и за хищными, но более мелкими рыбами. • Организмы, разлагающие органические вещества (бактерии, жгутиковые, грибы), распространены по всему пруду, но особен­но их много на дне, где накапливаются остатки мертвых расте­ний и животных. Мы видим, как непохожи и по внешнему виду, и по видовому составу популяций экосистемы леса и пруда. Среда обитания ви­дов разная: в лесу — воздух и почва; в пруду — воздух и вода. Однако функциональные группы живых организмов однотипны. Продуценты в лесу — деревья, кустарники, травы, мхи; в пру­ду — плавающие растения, водоросли и сине-зеленые. В состав консументов в лесу выходят звери, птицы, насекомые и другие беспозвоночные животные (последние населяют почву и подстил­ку). В пруду к консументам относятся насекомые, разные земно­водные, ракообразные, растительноядные и хищные рыбы. Реду­центы (грибы и бактерии) представлены в лесу наземными, в пруду — водными формами.

Эти же функциональные группы организмов существуют во всех наземных (тундры, хвойные и лиственные леса, степи, луга, пустыни) и водных (океаны, моря, озера, реки, пруды) экосистемах.

 ПОТОК  ЭНЕРГИИ  И  ЦЕПИ  ПИТАНИЯ

Поток энергии. Для осуществления любых жизненных про­цессов необходима энергия. Единственным источником энергии для зеленых растений является Солнце.

Солнечная энергия, падающая на фотосинтезирующие орга­ны растений, аккумулируется во вновь образующихся органиче­ских соединениях. Эта энергия используется продуцентами по-разному. Часть ее тратится на дыхание, т. е. на биологическое окисление, часть запасается в виде вновь возник­шей биомассы. Биомасса —- это масса организмов определенной группы или сообщества в целом.

Некоторую долю созданной продуцентами биомассы съедают травоядные животные. Хищники потребляют травоядных живот­ных и получают долю энергии. Большая часть энергии, получен­ная консументами с пищей, тратится на процессы, происходящие в клетках, а также выводится с продуктами жизнедея­тельности в окружающую среду. Меньшая часть энергии идет на увеличение массы тела, рост и размножение.

Часть биомассы продуцентов, не съеденная животными, отмирает, и с отмершей биомассой аккумулированная в ней энер­гия поступает в почву в виде растительного опада.

Растительный и животный спад (трупы + экскременты)— пища редуцентов. Определенное количество энергии запасается в биомассе редуцентов, а часть рассеивается. Редуценты отми­рают, и их клетки также разлагаются. Из продуктов разложения строятся органические вещества почвы. В этих соединениях за­пасается энергия, которая частично тратится затем на процессы разрушения минеральных соединений.

Таким образом, энергия аккумулируется на уровне продуцен­тов, проходит через консументы и редуценты, входит в состав ор­ганических веществ почвы и рассеивается при разрушении ее разнообразных соединений.

Разобранный пример относится к наземным экосистемам.
Подобным же образом происходят процессы и в водных экосистемах. Через любую экосистему проходит поток энергии, определенная часть которой используется каждым живым существом.            

Цепи питания. Перенос энергии от ее источника (растений) через ряд организмов называют пищевой цепью. Все живые ор­ганизмы связаны между собой энергетическими отношениями, поскольку являются объектами питания других организмов. Тра­воядные животные (потребители первого порядка) поедают рас­тения, первичные хищники (потребители второго порядка) поеда­ют травоядных, вторичные хищники (потребители третьего по­рядка) поедают хищников помельче. Таким образом, создаются пищевые цепи из продуцентов и консументов, которые на разных этапах, смыкаются с сообществом редуцентов (рис. 3).

Пищевые цепи разделяют на два типа. Один тип пищевой це­пи начинается с растений и идет к растительноядным животным и далее к хищникам. Это так называемая цепь выедания (паст­бищная). Другой тип начинается от растительных и животных остатков, экскрементов животных и идет к мелким животным и микроорганизмам, которые ими питаются. В результате дея­тельности микроорганизмов образуется полуразложившаяся масса — детрит. Такую цепь называют цепью разложения (детритной).

На суше пищевые цепи первого типа состоят обычно из 3— 5 звеньев, например: растения -> овца ->- человек — трехзвенная цепь; растения -*- кузнечики -»- ящерицы -»- ястреб — четырехзвенная цепь; растения -»- кузнечики -v лягушки-»- змеи -»--»- орел — пятизвенная цепь. Через пищевые цепи биогеоценозов суши подавляющее количество прироста растительной биомассы поступает через опад в цепи разложения.

В морях распространены такие типы цепей: фитопланктон ->- рыбы -»- хищные птицы; фитопланктон ->- мелкие ракообраз­ные-»-рыбы, питающиеся мелкими рачками и ракообразны­ми -»- хищные рыбы ->- хищные птицы. В водных сообществах большая часть биомассы, накопленной одноклеточными водорос­лями, проходит через цепь выедания и значительно меньшая включается в цепь разложения (рис. 4).

 Все типы пищевых цепей всегда существуют в сообществе та­ким образом, что член одной цепи является также членом дру­гой. Соединение цепей образует пищевую сеть экосистемы. Угне­тение или разрушение любого звена экосистемы с неизбежно­стью отразится на экосистеме в целом. Поэтому вмешиваться в жизнь экосистем надо с большой осторожностью и осмотри­тельностью.

Экологическая пирамида. Пищевые сети внутри каждой эко­системы имеют хорошо выраженную структуру. Она характери­зуется количеством и размером организмов на каждом уровне цепи питания. При переходе с одного пищевого уровня на другой численность особей уменьшается, а их размер увеличивается. Например, в приведенной выше четырехзвенной цепи на 1 га травяной экосистемы насчитывается около 9 млн. растений (первый пищевой уровень), свыше 700 тыс. растительноядных насе­комых (второй уровень), больше 350 тыс. хищных насекомых и   пауков   (третий   уровень)   и   всего   три   птицы   (четвертый уровень). Как мы видим, образуется пирамида чисел, основание которой в 3 млн. раз шире, чем вершина.

Только часть энергии, поступившей на определенный уровень биоценоза, передается организмам, находящимся на более высо­ком пищевом уровне. С уровня на уровень переходит около 10% энергии. Можно подсчитать, что энергия, которая доходит до пя­того уровня (например, до орла в цепи: растения — кузнечики —»- лягушки - змеи -»- орел), составляет всего 0,01% энергии, по­глощенной продуцентами. Таким образом, оказывается, что пе­редача энергии с одного пищевого уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет уменьшение числа и массы

Способность организмов переносить неблагоприятные усло­вия и высокий потенциал размножения обеспечивают сохранение популяций в экосистеме, что гарантирует ее устойчивость.

Саморегуляция .  Поддержание определенной численности по­пуляций основано на взаимодействии организмов в звеньях хищ­ник — жертва, паразит — хозяин на всех уровнях пищевых це­пей. Если по каким-либо причинам один из членов пищевых це­пей исчезает, то виды, питавшиеся в основном исчезнувшим видом, начинают в большем количестве поедать ту пищу, кото­рая раньше была для них второстепенной. Вследствие подобной замены пищи численность видов-потребителей сохраняется.

Массовое размножение вида в биогеоценозе регулируется прямыми и обратными связями, существующими в пищевых це­пях. Нередко благодаря хорошим погодным условиям создается высокий урожай растений, которыми питается определенная по­пуляция травоядных животных. В связи с хорошим питанием численность популяции возрастает. Травоядные сами могут быть пищей для хищников. Чем многочисленнее жертвы, тем более обеспечен едой хищник и тем интенсивнее он размножается. Сле­довательно, чем больше в нынешнем году жертв, тем больше на следующий год будет хищников. Возрастание количества хищни­ков приводит к снижению численности жертв. Снижение числен­ности жертв ведет к тому, что размножение хищника замедляет­ся и количество хищника и жертвы возвращается к нормально­му — исходному соотношению.

Колебания количества растительной пищи, травоядных жи­вотных и хищников, питающихся этими животными, сопряжены друг с другом. Классический пример — циклы изменения чис­ленности леммингов в тундре. Раз в несколько лет на огромной территории тундры их численность резко возрастает, вслед за тем, часто за один сезон, столь же резко падает. В соответствии с этим численность песцов, лис и сов, питающихся леммингами, либо увеличивается, либо уменьшается.

Колебания численности леммингов связаны с их кормовой ба­зой. В годы повышения численности леммингов они сильно объ­едают растительность. Большое количество частей растений, со­держащих питательные элементы, поступает в детрит. На следу­ющий год из-за значительного повреждения растительного по­крова пищи становится меньше и питательная ценность ее уменьшается. В связи с этим рост и выживание молодых лем­мингов снижается. Год становится малокормным для хищников, и они почти не размножаются.

В течение последующих лет растительные остатки, богатые питательными веществами, минерализуются; питательные эле­менты поглощаются растениями; количество пищи- леммингов и ее питательная ценность возрастают; численность леммингов вновь стремительно идет вверх; хищники, хорошо кормясь, начи­нают быстро размножаться. Таким образом, в биогеоценозе популяции организмов взаимно ограничивают свою численность, благодаря чему данная экосистема существует длительное время.

Каково значение саморегуляции численности, мы понимаем особенно хорошо, сталкиваясь с явлениями, когда саморегуля­ция нарушается. Это обычно происходит в тех случаях, когда че­ловек нарушает сложившуюся структуру сообществ. Примером может служить история с кроликами в Австралии.

Когда человек из Европы стал переселятся на другие конти­ненты, он повез с собой и домашних животных, в том числе кро­ликов. В 1859 г. на одной из ферм Австралии выпустили 12 пар привезенных зверьков. В биогеоценозах Австралии было слиш­ком мало хищников, чьей пищей могли бы быть кролики. Через 40 лет численность кроликов достигла нескольких сот миллионов особей. Они расселились почти по всему континенту, разоряя лу­га и пастбища, выедая проростки местной сосны, и нанесли урон экономике страны.

Таким образом, численность особей в природных экосистемах саморегулируется. Нарушение естественных цепей питания под воздействием антропогенного фактора, неразумное вмешатель­ство в экосистемы может привести к неконтролируемому росту численности особей отдельных популяций и к нарушению при­родных экологических сообществ.

СМЕНА ЭКОСИСТЕМ

Конкретный биогеоценоз не существует вечно. Рано или позд­но он сменяется другим. Смены происходят под влиянием изме­нения среды самими живыми организмами, при смене климати­ческих условий, в процессе эволюции жизни на Земле, под влия­нием человека.

Саморазвитие и смена экосистемы. Как пример изменения среды под влиянием самих живых организмов рассмотрим засе­ление растительностью скальных пород. На первых стадиях за­селения большое значение имеет выветривание горных пород: разрушение, частичное растворение и изменение химических свойств минералов. Уже на самых начальных стадиях велика роль первых посе­ленцев: бактерий, сине-зеленых, водорослей, накипных лишайни­ков. Сине-зеленые, свободноживущие водоросли и водоросли в составе лишайников являются продуцентами — создателями органического вещества. Многие сине-зеленые фиксируют из воздуха азот и обогащают им среду, еще мало пригодную для жизни. Лишайники выделениями органических кислот растворя­ют скальную породу и способствуют накоплению элементов ми­нерального питания. Бактерии и грибы разрушают органические вещества, созданные продуцентами.

Органические вещества минерализуются не полностью. По­степенно накапливается смесь из различных органических и ми­неральных соединений и растительных остатков, обогащенных азотом. Создаются условия для поселения мхов и кустистых ли­шайников. Процесс накопления органического вещества и азота ускоряется, формируется тонкая почвенная прослойка.

Образуется примитивное сообщество, способное существо­вать в неблагоприятной обстановке.

Первые поселенцы хорошо приспособлены к суровым услови­ям голых скал — они выдерживают и сушь, и жару, и мороз. Медленно, но неуклонно они изменяют среду своего обитания и тем самым создают условия для внедрения других популяций. С приходом травянистых растений (осоки, злаки, клевер, коло­кольчик и др.) конкуренция за воду, свет, питательные элементы ужесточается. Пионеры-поселенцы в этой борьбе вытесняются новыми пришельцами. За травами поселяются кустарники, кото­рые скрепляют корнями образующуюся почву. Травяно-кустарниковые сообщества сменяются лесными.

В ходе длительного развития и смены экосистемы число ви­дов живых организмов, входящих в нее, постепенно растет. Со­общество становится более сложным, его пищевая сеть все более разветвленной.  Разнообразие связей между организмами увели­чивается, сообщество все полнее использует ресурсы среды. На­ступает этап зрелого сообщества, наиболее хорошо приспособ­ленного к окружающим условиям и обладающего саморегуля­цией. Популяции видов в зрелом сообществе хорошо воспроизво­дятся и не замещаются другими видами.

Описанная смена экосистем длится тысячи лет. Однако есть смены, протекающие на глазах одного поколения людей, напри­мер зарастание мелких водоемов.

 Смена экосистем под влиянием человека (антропогенного фактора).

 Мощным фактором изменения экосистем является хо­зяйственная деятельность человека. Воздействие человека на природные экосистемы началось давно. Оно все время усилива­лось вместе с увеличением населения Земли. В последнем столе­тии в связи с быстрым развитием промышленности, сельского хозяйства, ростом городов влияние человека приобрело решаю­щее значение. Большие изменения происходят, например, в «зеленых зонах» . вокруг городов, которые используются для отдыха горожан. Рас­тительность такой территории постоянно вытаптывается людьми, гуляющими по лесу, собирающими ягоды и грибы. Надземные органы растений травмируются, почва уплотняется, снижается ее способность к удержанию влаги. Все эти факторы отрицатель­но влияют на лесные травы, у которых корневища располагают­ся прямо под лесной подстилкой.

Сильное вытаптывание повреждает подрост деревьев. У ку­старников и взрослых деревьев начинают сохнуть верхушки, они легко поражаются грибными заболеваниями и вредителями. В результате лес изреживается, осветляется (рис. 5). Создаются благоприятные условия для внедрения луговых трав, которые светолюбивы и меньше боятся вытаптывания, так как образуют дернину.   Лесные   травы   становятся   неконкурентоспособными и выпадают из травостоя.

Очень сильно изменяет луговые, степные и пустынные экоси­стемы интенсивный выпас скота. Животные поедают определен­ные виды трав, что приводит к распространению «не поедаемых»  растений. На пастбищах разрастаются чемерица, щавель, сине­головник, полынь. Снижается обилие ценных в кормовом отно­шении злаков. Многие растения не успевают зацвести и дать се­мена. Уменьшается количество видов, упрощается сообщество. Многолетние травы замещаются однолетними растениями, кор­невые системы которых развиты слабее. Почва, не сдерживае­мая корнями, начинает размываться потоками воды или разве­ваться ветром. Разрушение почвы приводит к обеднению среды питательными элементами и водой, что резко ухудшает условия жизни растений и снижает их продуктивность. Богатые разнотравные высокопродуктивные луга и степи при неумеренном вы­пасе превращаются в бедные пустоши.

Смена биогеоценозов под воздействием антропогенного фак­тора самая быстрая. Она происходит за несколько лет, а часто скачком. .К таким скачкообразным сменам относятся вырубка лесов, распашка земель с созданием агроценозов, строительство водохранилищ, когда сухопутные экосистемы превращаются в водные.

Смена экосистем под влиянием абиотических факторов. Кли­мат земного шара неоднократно менялся. При потеплении в эко­системах вследствие естественного - отбора начинали преобла­дать более теплолюбивые виды растений, животных и микроор­ганизмов, при похолодании — холодоустойчивые. Периоды с ма­лым количеством осадков характеризовались увеличением чис­ленности организмов, устойчивых к недостатку влаги. Периоды с обильными атмосферными осадками приводили к расцвету организмов с повышенными требованиями к содержанию влаги.

При климатогенных сменах экосистем в результате естест­венного отбора численность одних видов организмов сокращает­ся, сокращается их ареал, они испытывают биологический рег­ресс. Другие виды, оказавшиеся более устойчивыми в борьбе за существование, увеличивают численность, расширяют ареал обитания, т. е. испытывают биологический прогресс.

АГРОЦЕНОЗЫ

Структура агроценоза. Леса, тундры, степи, пустыни, реки, моря и т. д.— естественные экосистемы. Поля, огороды, сады, парки, лесные насаждения, пастбища — созданные человеком экосистемы. Их называют агроценозами.

Агроценозы — такие экосистемы, структуру и функцию кото­рых создает, поддерживает и контролирует человек в своих инте­ресах.

Пример агроценоза — поле пшеницы. Его растительный по­кров состоит в основном из растений пшеницы с примесью сор­няков. Животных значительно меньше, чем в естественных эко­системах, но они есть (личинки мух, жуки, дождевые черви и др.). Иногда резко повышается численность насекомых-вреди­телей. Живут в норках полевки, за ними охотятся немногочис­ленные лисы, прилетают зерноядные и хищные птицы. Осенью урожай зерна с поля вывозят. На поле остаются солома и корне­вые остатки, которые разлагаются грибами и бактериями, насе­ляющими почву.

В агроценозе, как и в любой природной экосистеме, сущест­вуют те же самые группы организмов: продуценты, консументы и редуценты. В агроценозе пшеничного поля продуцентами явля­ются растения пшеницы и сорняков. Насекомые, птицы, полевки, лисы поедают растения или животных, т. е. принадлежат к консументам. Грибы и бактерии минерализуют органические веще­ства, выполняя работу редуцентов. В агроценозе складываются пищевые цепи, как и в природной экосистеме. Обязательным звеном этой пищевой цепи является человек, возделывающий по­ля и собирающий урожай зерна.

Энергия и питательные вещества, аккумулированные расте­ниями, проходят по всей пищевой цепи агроценоза. Часть энер­гии растрачивается в процессе дыхания организмов, часть ее вы­носится вместе с зерном из агроценоза, часть закрепляется в ор­ганическом веществе почвы. Питательные вещества частично удаляются с урожаем, частично возвращаются в почву. Как вид­но из этого описания, структура и функции сообщества в агроце­нозе и естественном биогеоценозе похожи. Агроценоз является такой же сложной экологической системой, как лес или луг.